Genetic analysis of the Arabidopsis TIR1/AFB auxin receptors reveals both overlapping and specialized functionsFirst author: Michael J Prigge; Affiliations: University of California錛 San Diego (加州大學聖地亞哥分校): La Jolla錛 USACorresponding author: Mark EstelleThe TIR1/AFB auxin co-receptors mediate diverse responses to the plant hormone auxin. The Arabidopsis genome encodes six TIR1/AFB proteins representing three of the four clades that were established prior to angiosperm radiation. To determine the role of these proteins in plant development we performed an extensive genetic analysis involving the generation and characterization of all possible multiply-mutant lines. We find that loss of all six TIR1/AFB proteins results in early embryo defects and eventually seed abortion錛 and yet a single wild-type allele of TIR1 or AFB2 is sufficient to support growth throughout development. Our analysis reveals extensive functional overlap between even the most distantly related TIR1/AFB genes except for AFB1. Surprisingly錛 AFB1 has a specialized function in rapid auxin-dependent inhibition of root growth and early phase of root gravitropism. This activity may be related to a difference in subcellular localization compared to the other members of the family.TIR1/AFB生長素共受體介導植物對于生長素的多種響應。擬南芥基因組編碼六個TIR1/AFB蛋白，分屬在被子植物輻射之前就已經形成的四大類中的三類。為了研究這些TIR1/AFB蛋白在植物發育過程中的作用，作者構建了所有可能的多突變株系，通過大規模的遺傳學分析對這些蛋白進行功能鑑定。作者發現6個TIR1/AFB蛋白同時功能丟失會導致胚胎早期的發育缺陷，最終引起種子敗育，然而單個TIR1或者AFB2野生型等位基因回補六突植株足以保證其完成生活史。作者的分析顯示除了AFB1基因之前，其它所有的TIR1/AFB蛋白即使是親緣關系最遠的兩個蛋白之間，

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也都存在功能重疊。令人驚訝的是，AFB1基因具有快速生長素抑制根生長以及作用于根向重力性早期階段的特異功能。這種特殊的活性可能跟AFB1基因與其它成員之間亞細胞定位的差異有關。BackgroundAuxin，生長素是一類植物激素，其幾乎影響著植物生長和發育的方方面面。生長素合成、信號轉導以及轉運相關基因的突變均能夠引起植物體內生長素穩態的不平衡，從而導致各種各樣的異常表型（如下圖；doi: 10.1186/s12915-016-0291-0）。生長素對于基因的轉錄調控主要涉及三個家族的蛋白：轉錄因子ARFs、轉錄抑制因子Aux/IAAs以及TIR1/AFBs。在沒有生長素時，

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Aux/IAAs會結合到ARFs上，

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抑制ARFs作用于基因的轉錄調控；而在有生長素時，TIR1/AFBs與Aux/IAAs形成共受體復合物，其後Aux/IAAs蛋白會被降解，從而釋放了ARFs，

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其開始作用于下遊基因的轉錄調控（如下圖；doi: 10.1186/s12915-016-0291-0）。TIR1/AFBs除了在上述途徑中發揮功能外，

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最近的一些研究顯示TIR1/AFBs可能還作用于根以及發育中的根毛中的快速生長素響應，

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且該作用獨立于基因的轉錄調控（NC錛 2018: 10.1038/s41467-018-03582-5；NP錛 2018: 10.1038/s41477-018-0190-1）。通訊：Mark Estelle (https://biology.ucsd.edu/research/faculty/mestelle)研究方向：利用模式植物擬南芥研究植物中的生長素響應通路。doi: 10.7554/eLife.54740Journal: eLifePublished online: February 18錛 20202019年中美歐日韓五局發明專利統計報告博客版462.docx2019年中國、美國、歐洲、日本、韓國五局發明專利統計分析報告（第一部分）中美歐日韓五局專利數據統計分析小組第一部分 2019年中國國家發明專利統計分析報告9 中外機構的在華專利布局和競爭9.1 農業、家庭用品和醫藥方面中外機構的專利布局和競爭9.1.4 醫學治療和護理領域中外機構的專利布局和競爭第4個技術領域是醫學治療和護理，主要涉及消毒、理療、輸液、輸血方法及器械，以及護理方法和用品。在該領域，

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外國公司佔有很大的優勢，如尤妮佳（護理用品）、飛利浦（醫療設備）、美敦力公司等。國內專利最多的是大學。可見醫療和農業領域一樣，國內的高科技企業還沒有發展起來，目前的技術發展只能依靠高校。表9-7醫學治療和護理領域國內專利100強機構機構名稱20192018201720162015增長率年均增長1浙江大學442732425063%-3%2四川大學352427252146%14%3西安交通大學342315271848%17%4上海交通大學321723284288%-7%5吉林大學29202715845%38%6北京誼安醫療系統股份有限公司28261449178%13%7華中科技大學261061010160%27%8東華大學241813201733%9%8先健科技（深圳）有限公司241486671%41%8中國科學院深圳先進技術研究院241823233033%-5%8清華大學24241519330%-8%12中國人民解放軍第四軍醫大學2334331825-32%-2%13華南理工大學2227222117-19%7%14青島大學附屬醫院21261691-19%114%14青島市中心醫院219541133%114%16重慶潤澤醫藥有限公司1948116375%4%16湖南明康中錦醫療科技發展有限公司191155173%109%16圓融健康科技（深圳）有限公司196217%19北京航空航天大學188121410125%16%19天津大學1899611100%13%19武漢大學18391010500%16%22青島市市立醫院171068470%44%23國家康復輔具研究中心161444214%68%24中國人民解放軍第三軍醫大學第三附屬醫院151610108-6%17%24北京大學1554812200%6%24哈爾濱工業大學151716199-12%14%24西南交通大學1511451336%4%28合肥工業大學1425971-44%93%28上海聯影醫療科技有限公司14191012-26%63%28鄭州大學第一附屬醫院141184827%15%31上海理工大學13821131463%-2%31北京愛康宜誠醫療器材有限公司137286%31安陽工學院13910434%31燕山大學13928144%90%31北京大學口腔醫學院135814160%34%31中國人民解放軍總醫院1391110844%13%31東南大學13815152463%-14%31浙江理工大學1312321200%60%39萊州科億宏電動床有限公司123300%39青島市婦女兒童醫院121220%39中南大學128712650%19%39大連理工大學12362300%57%39南方醫科大學122633500%41%44中國人民解放軍第三軍醫大學第一附屬醫院11164916-31%-9%44武漢紡織大學113444267%29%46四川大學華西醫院109169411%26%46吉林大學第一醫院1046蘇州大學1013161623-23%-19%46上海微創醫療器械（集團）有限公司106815867%6%46廣州潤虹醫藥科技股份有限公司102400%46中國科學院上海硅酸鹽研究所104399150%3%46武漢理工大學10671467%26%46廣州邁普再生醫學科技股份有限公司101900%46河南科技大學第一附屬醫院1018265215-44%-10%55北京化工大學9874113%73%55北京理工大學9101186-10%11%55南通市第一人民醫院961250%55哈爾濱理工大學99350%55中南大學湘雅醫院9863113%73%60中國科學院長春應用化學研究所8553560%12%60京東方科技集團股份有限公司813124-38%60寧波大學8323167%28%60昆明理工大學889650%12%60福州大學86861133%-8%60丹東金丸集團有限公司8322167%41%60太原理工大學82245300%12%60煙台正海生物科技股份有限公司8131700%68%60溫州醫科大學附屬第一醫院84111100%68%60山東大學81591014-47%-13%60南京中硼聯康醫療科技有限公司833167%60珠海格力電器股份有限公司86233%60黃山富田精工制造有限公司81700%73中國科學院蘇州生物醫學工程技術研究所79101-22%73湖北大學7540%73山東師範大學7211250%63%73深圳影邁科技有限公司71600%73同濟大學72519250%-6%73青州飛洋自動化科技有限公司773上海大學74144675%4%73東北大學7454375%24%73海門名馳工業設計有限公司773淮陰工學院742275%37%73深圳邁瑞生物醫療電子股份有限公司7871410-13%-9%73佳木斯大學770%73江蘇大學7126710-42%-9%73深圳市第二人民醫院7131600%63%73廣州視源電子科技股份有限公司7373北京大學深圳醫院7951-22%73廣西大學7710470%0%73西南大學71111600%63%73溫州職業技術學院711600%73泉州市漢威機械制造有限公司7112600%93南京師範大學61121500%57%93江蘇海明醫療器械有限公司63311100%57%93廣東工業大學611821-45%57%93江南大學610835-40%5%93浙江海洋大學61157%93中國科學院金屬研究所6585520%5%93鄭州大學666320%32%93南通大學附屬醫院6141500%57% 表9-8醫學治療和護理領域國外在華專利100強機構機構名稱國家地區20192018201720162015增長率年均增長1尤妮佳股份有限公司日本105684711410354%0%2皇家飛利浦有限公司荷蘭97931518054%110%3美敦力公司美國663629653383%19%3賽諾菲-安萬特德國有限公司德國663756747678%-3%5寶潔公司美國442945695752%-6%6貝克頓·迪金森公司美國372629353342%3%7泰爾茂株式會社日本362235623564%1%7花王株式會社日本3617292540112%-3%9賽諾菲法國312121450%9金伯利-克拉克環球有限公司美國312329503835%-5%113M創新有限公司美國2935334026-17%3%12W.L.戈爾及同仁股份有限公司美國24183332433%57%13大王制紙株式會社日本23186112200%20%14心髒起搏器股份公司美國22918193144%65%15諾和諾德股份有限公司丹麥191011490%16諾華股份有限公司瑞士1811126264%73%16費雪派克醫療保健有限公司新西蘭1815209220%73%18波士頓科學國際有限公司美國171011870%18易希提衛生與保健公司瑞典1711600%20MED-EL電氣醫療器械有限公司奧地利144151914250%0%21利樂拉瓦爾集團及財務有限公司瑞士13222凱希特許有限公司美國1217335128-29%-19%22菲利普莫裡斯生產公司瑞士123555300%24%22柯惠有限合伙公司美國121820144-33%32%25愛德華茲生命科學公司美國11112027200%-14%25夏普株式會社日本118118638%16%25貝克頓迪金森有限公司愛爾蘭11111000%25日機裝株式會社日本1125167450%12%25ECP發展有限責任公司德國11147101000%2%30住友橡膠工業株式會社日本10331233%78%30費森尤斯卡比德國有限公司德國10122900%30科洛普拉斯特公司丹麥10813182725%-22%30德普伊新特斯產品有限責任公司美國10151210-33%34弗雷森紐斯醫療護理德國有限責任公司德國912193113-25%-9%34瑞思邁有限公司澳大利亞920263120-55%-18%34朝日英達科株式會社日本945312125%-7%37三星電子株式會社韓國8143700%37B阿維圖姆股份公司德國84328%37特克法馬許可公司瑞士81432700%41%37德爾格制造股份兩合公司德國812613-33%37旭化成醫療株式會社日本8610151133%-8%37史密夫和內修有限公司美國882326120%-10%37瑞思邁私人有限公司澳大利亞844費諾-華盛頓公司美國7472375%24%44歐文蒙福德有限公司英國751011640%4%44阿普塔爾法國簡易股份公司法國74613475%15%44史密夫及內修公開有限公司英國7710830%24%44心髒器械股份有限公司美國744萊雅公司法國721163%44直觀外科手術操作公司美國73441133%63%51視樂有限公司德國68121313-25%-18%51株式會社瑞光日本61314165-54%5%51伊西康內外科有限責任公司美國651波士頓科學神經調制公司美國6101771-40%57%51美敦力瓦斯科爾勒公司美國6110812500%-16%51諾貝爾生物服務公司瑞士6412550%5%51株式會社日立制作所日本612483-50%19%51株式會社湯山制作所日本625515200%-20%51火山公司美國63100%51尼普洛株式會社日本61689500%-10%61富士膠片株式會社日本5610115-17%0%61弗雷塞尼斯醫療保健控股公司美國57944-29%6%61德卡產品有限公司美國559130%14%61C巴德股份有限公司美國54314%61鬆原產業株式會社韓國561鬆下知識產權經營株式會社日本51512162-67%26%61貝克頓迪金森法國公司法國5468625%-4%61賀利氏醫療有限公司德國5251150%61首爾偉傲世有限公司韓國512400%61伊沃克拉爾維瓦登特股份公司列支敦士登535167%61豐田自動車株式會社日本5413725%-8%61拜耳醫藥保健有限公司美國5471125%50%61尤尼特拉克特注射器控股有限公司澳大利亞5663-17%61高露潔-棕欖公司美國56524-17%6%61科利耳有限公司澳大利亞5367%61巴斯夫歐洲公司德國5581460%-4%61千壽制藥株式會社日本522150%61拜歐米特制造有限責任公司美國5221150%61泰克裡斯公司意大利515150%61微仙美國有限公司美國53267%61東麗株式會社日本5712124-29%6%82佩爾莫比爾公司瑞典4122300%82弗雷塞尼斯醫療保健德國有限責任公司德國4387133%41%82柏林心髒有限公司德國42333100%7%82約翰遜父子公司美國4136211-69%-22%82和諧醫療有限公司英國462141%82奧迪康醫療有限公司丹麥41300%82伯爾拉工業有限公司意大利4211100%41%82柯惠LP公司美國4332333%7%82費森尤斯醫藥用品德國有限公司德國482捷邁有限公司美國475127-43%-13%82雅培心血管系統有限公司美國438633%82西拉格國際有限公司瑞士4282艾斯曲爾醫療公司瑞士482尤尼特拉克特注射器公司澳大利亞41315300%-5%82三菱電機株式會社日本49151418-56%-31%82麥迪麥珀醫療工程有限公司以色列433533%-5%82阿童木醫療有限公司日本4141%82康爾福盛303公司美國414547-71%-13%82貝克頓·迪金森有限公司愛爾蘭413300% 致謝感謝大連理工大學劉則淵教授、河南師範大學梁立明教授、科技部中國科學技術發展戰略研究院武夷山研究員對本報告的支持、幫助、建議和意見。同時也感謝對本報告做出貢獻的一些審閱者和討論者，包括武漢大學張琳教授、武漢大學黃穎副教授等學者。，